Многомасштабный подход выявил сложную систему кровообращения и прерывистое сердцебиение у бархатных червей (Onychophora)

Биология связи, том 6, Номер статьи: 468 (2023) Цитировать эту статью

699 Доступов

2 Альтметрика

Подробности о метриках

Антагонистическая гемолимфо-мышечная система необходима мягкотелым беспозвоночным. Многие экдизозойные (линяющие животные) не имеют ни сердца, ни сосудистой или кровеносной системы, тогда как у большинства членистоногих имеется хорошо развитая система кровообращения. Как развивалась эта система и как она впоследствии видоизменялась в линиях панартропод? Онихофораны (бархатные черви), ближайшие родственники членистоногих и тихоходок, представляют собой ключевую группу для решения этого вопроса. Поэтому мы проанализировали всю систему кровообращения перипатопсида Euperipatoides rowelli и обнаружили удивительно сложную организацию. Наши данные свидетельствуют о том, что последний общий предок Onychophora и Arthropoda, скорее всего, обладал открытой сосудистой системой, заднезамкнутым сердцем с сегментарными отверстиями, синусом перикарда, заполненным нефроцитами, и непроницаемой перегородкой перикарда, тогда как эволюционное происхождение пликальных и перикардиальных каналов не понятно. Наше исследование также выявило прерывистое сердцебиение — регулярные перерывы в ритмических перистальтических сокращениях сердца — у бархатных червей, что может стимулировать аналогичные исследования на членистоногих.

Экдизозои, не являющиеся членистоногими, включая нематод, приапулид, киноринхов и их союзников, обладают относительно простыми системами кровообращения, у которых отсутствуют пульсирующие органы, такие как сердце или сократительные сосуды1,2,3,4. Их гемолимфа циркулирует скорее пассивно за счет сокращений мускулатуры тела во время передвижения5,6. Это контрастирует со сложной системой кровообращения у большинства панартропод (= онихофоры + тихоходки + членистоногие), которая обычно состоит из сосудистой и лакунарной частей и включает один или несколько пульсирующих органов7,8,9. Хотя это справедливо для онихофоранов (бархатных червей) и членистоногих (хелицератов, многоножек, ракообразных и шестиногих), тихоходки (водяные медведи) могли утратить свою сосудистую систему и насосное сердце из-за миниатюризации10,11,12,13. Сосудистые системы, т.е. сердца и ответвляющиеся артерии онихофоров и членистоногих, характеризуются клеточными выстилками, которые отсутствуют в их лакунарных системах8,9,14. Эти выстилки содержат неэпителиальные аполярные клетки14,15,16,17 и в этом отношении они явно отличаются от эндотелия сосудов позвоночных18. Полость тела взрослых онихофоров включает гемоцель (иногда называемый миксоцелем), который окружен внеклеточным матриксом и возникает во время эмбриогенеза путем миксоцелии, т.е. слияния первичных и вторичных/целомических полостей тела19,20.

Организация как сосудистой, так и лакунной систем хорошо изучена у членистоногих7,8,21,22. Сосудистые системы демонстрируют более или менее однородную организацию среди основных таксонов: сократительное сердце с устьями (дорсальный сосуд), перекачивающее гемолимфу в парные, последовательно расположенные сердечные артерии, которые открываются в полость тела7,8,23,24. Поэтому этот тип называют «открытой» сосудистой системой, тогда как у позвоночных считается «закрытой». Однако до сих пор ведутся споры о том, действительно ли существует «закрытый» тип8,18,25,26,27,28. В отличие от более или менее консервативных сосудистых систем, пути гемолимфы лакунарной системы сильно различаются у разных подгрупп членистоногих8,22,23,29,30,31,32,33,34, что коррелирует с их разнообразным строением тела.

Кровеносная система онихофор не охарактеризована так подробно, как у членистоногих, хотя это было бы необходимо для понимания эволюционных изменений, произошедших в линиях членистоногих и панартропод. Как и у членистоногих, сосудистая система онихофор включает трубчатое дорсальное сердце, снабженное парными сегментарными отверстиями, но нет никаких указаний на наличие связанных с ним сердечных артерий5,9,14. Передняя и задняя протяженность сердца, а также вопрос о том, открыт или закрыт его задний конец, до сих пор неясны5,14,35,36,37,38. Физиологические исследования выявили миогенный контроль сердечного пульса, на частоту которого влияют специфические препараты39. На основании принципов гидродинамики, известных у членистоногих, был также сделан вывод, что сердце онихофоров может перекачивать гемолимфу вперед5,40,41,42, но ни ритм его сокращений, ни направление потока гемолимфы не были измерены. Положение и ориентация сердечных устьев у онихофор также ждут выяснения. Из разных таксонов членистоногих известно, что эти щелевидные отверстия стенки сердца либо соответствуют по положению ногам, либо смещены вперед, назад или контралатерально, либо вообще отсутствуют в отдельных сегментах тела8,21. Более того, у членистоногих отверстия могут быть ориентированы вертикально или наклонены по диагонали8,21, тогда как их специфическое расположение неизвестно у онихофор.