Экзоцитоз окремненной клеточной стенки диатомей включает обширный распад мембраны.

Nature Communications, том 14, номер статьи: 480 (2023) Цитировать эту статью

2226 Доступов

12 Альтметрика

Подробности о метриках

Диатомеи — одноклеточные водоросли, характеризующиеся клеточными стенками из кремнезема. Известно, что эти элементы кремнезема образуются внутриклеточно в мембраносвязанных везикулах отложения кремнезема и после завершения экзоцитируются. Как диатомовые водоросли поддерживают мембранный гомеостаз во время экзоцитоза этих крупных и жестких элементов кремнезема, остается неизвестным. Здесь мы изучаем динамику мембран во время формирования клеточной стенки и экзоцитоза у двух модельных видов диатомей, используя конфокальную микроскопию живых клеток, трансмиссионную электронную микроскопию и криоэлектронную томографию. Наши результаты показывают, что во время своего формирования минеральная фаза находится в тесной связи с мембранами везикул отложения кремнезема, которые образуют точную форму тонких геометрических узоров. Мы обнаружили, что во время экзоцитоза дистальная мембрана везикул отложения кремнезема и плазматическая мембрана постепенно отделяются от минерала и распадаются во внеклеточном пространстве без какого-либо заметного эндоцитарного восстановления или внеклеточного перепрофилирования. Мы демонстрируем, что внутри клетки проксимальная мембрана везикул отложения кремнезема становится новым барьером между клеткой и ее средой и берет на себя роль новой плазматической мембраны. Эти результаты обеспечивают прямые структурные наблюдения экзоцитоза диатомового кремнезема и указывают на необычный механизм, при котором мембранный гомеостаз поддерживается за счет отбрасывания, а не повторного использования значительных мембранных участков.

Диатомеи представляют собой разнообразную группу одноклеточных водорослей, характеризующихся кремнеземными клеточными стенками сложной, видоспецифичной формы и иерархическим рисунком пор1. Несмотря на огромное морфологическое разнообразие между видами, клеточные стенки большинства диатомей имеют консервативную структуру из двух кремнеземных «оболочек» одинаковой формы, которые частично перекрываются, как чашка Петри. Каждая «раковина» сама по себе состоит из створки и ряда поясковых полос. Створки обычно определяют форму клетки, богато орнаментированы и содержат иерархический рисунок пор. Поясные полосы образуют частично перекрывающиеся кольца, окружающие боковые стенки клеток.

Формирование клеточной стенки диатомовых водорослей находится под биологическим контролем и связано с клеточным циклом2,3,4,5. Каждая дочерняя клетка наследует половину родительской клеточной стенки и образует второй клапан сразу после деления клетки. Новые поясковые полосы образуются и прикрепляются к новой створке во время роста клетки (рис. S1). Окремнение обычно представляет собой внутриклеточный процесс, происходящий внутри мембраносвязанной органеллы, пузырька отложения кремнезема (SDV)6,7,8. SDV представляют собой тонкие и удлиненные органеллы, расположенные под плазматической мембраной. Клетка регулирует химическую среду внутри SDV, осуществляя таким образом жесткий контроль над процессом окремнения, что приводит к высокоспецифичной и воспроизводимой архитектуре клеточной стенки9,10,11,12,13. После внутриклеточного созревания элементы кремнезема экзоцитируются и покрывают поверхность клетки6,14. Такие события экзоцитоза являются исключительными в клеточной биологии, поскольку содержимое SDV представляет собой огромную твердую структуру, которую необходимо секретировать, не повреждая целостность клетки.

При классическом пути экзоцитоза мембрана внутриклеточного пузырька сливается с плазматической мембраной, доставляя ее содержимое во внеклеточное пространство. Гомеостаз плазматической мембраны может поддерживаться посредством временного слияния, которое предотвращает интеграцию секретирующей везикулы с плазматической мембраной, или путем компенсации добавленной мембраны посредством компенсаторного эндоцитоза15. Однако из-за большого размера и жесткости секреция клеточных стенок диатомей представляет собой огромную проблему для организма. Новый клапан покрывает почти половину всей поверхности клетки (рис. S1), и, таким образом, площадь поверхности мембраны SDV аналогична всей плазматической мембране. Следовательно, слияние с мембраной SDV привело бы к почти мгновенному удвоению площади плазматической мембраны.